Gdy kiełkuje ziarno, wznawia ono embrionalny wzrost. Wymaga to odpowiednich warunków środowiskowych. Temperatura musi być optymalna, a jednocześnie musi być dostępna wystarczająca ilość wody i tlenu. Uśpienie nasion występuje, gdy żywe nasiona nie wykiełkują pomimo niezbędnych warunków środowiskowych. Uśpienie pierwotne to termin, w którym nasiona są uwalniane z rośliny już w stanie uśpienia. Różni się to od uśpienia wtórnego, gdy nasiona stają się uśpione po uwolnieniu z powodu czynników środowiskowych.
Nasiona mogą doświadczać pierwotnej lub wtórnej domieszki.Przyczyny pierwotnego spoczynku
Dwa rodzaje uśpienia pierwotnego nazywane są uśpieniem zarodka i uśpieniem wywołanym płaszczem. Uśpienie zarodka jest spowodowane nieodłączną cechą zarodka, najczęściej inhibitorami wzrostu lub brakiem enzymów wzrostu. Uśpienie wywołane przez płaszcz jest spowodowane przez płaszcz nasienny. Inne otaczające tkanki, takie jak bielmo, owocnia lub narządy pozafloralne mogą powodować uśpienie wywołane płaszczem. Istnieje pięć podstawowych mechanizmów, które powodują uśpienie wywołane płaszczem. Mechanizmy te to ograniczenie mechaniczne, nieprzepuszczalność tlenu, inhibitory wzrostu i zablokowany pobór wody.
Ograniczenie mechaniczne
Podczas kiełkowania korzeń (część zarodka, która zamienia się w główny korzeń) zwykle przenika przez osłonę nasion. Jednak w niektórych przypadkach uśpienia powłoka nasienna jest zbyt sztywna, aby ją złamać. Częstą przyczyną ograniczeń mechanicznych jest lignifikacja. Oznacza to, że ściana komórkowa została zaimpregnowana ligniną, zgodnie z Organizacją Narodów Zjednoczonych ds. Wyżywienia i Rolnictwa. Lignina jest amorficznym materiałem złożonym ze związków fenylopropanoidowych. Nielignifikowane tkanki mogą również tłumić ekspansję embrionalną. Na przykład bielmo nasion sałaty może zapobiegać kiełkowaniu. Enzymy degradujące ściany komórkowe mogą być wymagane do osłabienia bielma w celu umożliwienia kiełkowania.
Nieprzepuszczalność tlenu
Eksperci uważają, że płaszcze nasienne mogą hamować kiełkowanie poprzez ograniczenie tlenu do zarodka, zgodnie z Plant Physiology Online. Badania sugerują, że wlew tlenu może spowodować kiełkowanie wcześniej uśpionego ziarna. Odbywa się to przez potraktowanie powłoki nasiennej stężonym tlenem lub wykonanie małego otworu w osłonie za pomocą szpilki, zapewniając w ten sposób związek między przepuszczalnością tlenu a uśpieniem. Jednak artykuł w Journal of Experiment Botany sugeruje, że przepuszczalność tlenu może nie być czynnikiem dla niektórych nasion. Wciąż nie wiadomo wiele na temat związku między rolą tlenu w stanie spoczynku.
Inhibitory wzrostu
Inhibitory wzrostu mogą być również przyczyną spoczynku. Enzymy te zapobiegają kiełkowaniu nasion. Płaszcze nasienne i owocnia mogą zawierać wysokie poziomy inhibitorów wzrostu, które hamują kiełkowanie. Powłoka nasienna może również zapobiegać ucieczce inhibitorów wzrostu powodujących uśpienie nasion.
Nieprzepuszczalność wody
Niezdolność do wchłaniania wody jest kolejną możliwą przyczyną spoczynku nasion. Woskowate skórki, warstwy podwodne i zdrewniałe sclereidy mogą przyczyniać się do nieprzepuszczalności wody. Ten rodzaj spoczynku jest powszechny wśród roślin w suchych i półpustynnych środowiskach.
Uśpienie zarodka
Uśpienie zarodka różni się od uśpienia wywołanego płaszczem, ponieważ nie jest to spowodowane czynnikami związanymi z okrywą nasienną. Badanie przeprowadzone przez American Society of Plant Biologists wykazało, że inhibitory wzrostu, w szczególności endogenny kwas abscysynowy (ABA), mogą powodować uśpienie zarodka. Według Plant Physiology Online brak stymulatorów wzrostu, takich jak kwas giberelinowy (GA), może również powodować uśpienie zarodków.
